竹笋的生长过程(竹笋要长几年才能破土而出)[通俗易懂]

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来源:科技日报

李德洙

中国科学院昆明植物研究所植物多样性与基因组学团队负责人，西南地区野生动物种质资源库主任。

“雨后春笋”常用来形容新事物的大量迅速出现。这个比喻不是人为的夸张。事实上，毛竹的幼茎，又称竹笋，一天可以长到1m，是生长最快的植物，比其他木本植物快几百倍。

竹子的生长速度和体积让其他禾本科植物“望尘莫及”。在中国南方亚热带地区广泛栽培的毛竹，其高度可达20米，而其他物种，如热带云南的龙竹，可与热带雨林中的“高大”树木争夺阳光和雨水，是世界上最高的草。是什么赋予了木竹快速生长和适应森林环境的能力？

近日，中国科学院昆明植物研究所研究员、与美国芝加哥大学教授龙·袁满合作，研究竹子新基因的功能进化。研究团队深入分析了毛竹的基因组数据，鉴定出1622个竹子特有的孤儿基因，也揭示了竹秆快速生长过程中新基因与全基因组反复相互作用的奥秘。研究成果在线发表在国际著名进化生物学杂志《分子生物学与进化》上。

竹子的“多余”染色体使它成为一个很好的“模型”

水稻、小麦、玉米、高粱和多种饲草，以及芦苇、芒、甘蔗和竹子等珍贵物种，都属于禾本科。

禾本科是被子植物的第五大科，约有770属12000种。是与人类生产生活关系最密切、最具经济价值的大家庭。”李德洙介绍，禾本科植物也具有重要的生态价值，并表现出广泛的生态适应性。从森林到草原，从沼泽到沙漠，从高山到北极，都可以看到。

它是竹亚科的总称，在禾本科的森林生态系统中是多样化的。世界上有1600多种。大多数种类的竹子都很高，生长很快。它们的营养生长周期长达数十年，最长可达120年，开花后即死亡。

李德洙的团队多年来一直致力于竹子的分类、系统发育和基因组学研究。最近，该团队分析了二倍体草本竹和六倍体木本竹的基因组。

论文第一作者之一、中科院昆明植物研究所副研究员马鹏飞博士告诉记者，竹类植物是唯一具有森林习性的草本植物。竹子包括四个分枝，染色体基数为12，倍性不同。草本竹是二倍体，而像龙竹这样的木本竹是异源四倍体或六倍体。这些“冗余”染色体是遗传变异的物质基础，可能促进木本竹子独特性状的形成。

马鹏飞说，与禾本科的相关种相比，木本竹具有更多进化和创新的性状，如生长迅速且木质化的茎、分生组织繁殖能力强的地下茎等。结合团队此前的研究，研究人员认为木本竹普遍经历了基因组复制事件，基因复制是新基因起源的最重要方式之一，使竹子成为研究新基因和进化创新的重要模式系统。

不是所有的孤儿基因都能促进进化和创新。

创新贯穿整个生命之树。被子植物的花、哺乳动物的肺和鸟类的羽毛为它们探索和适应新的生态位提供了重要的前提条件。但是这一切是怎么发生的呢？

“新特征是如何产生的，这已经成为进化生物学中的一个基本问题。然而，大多数研究关注的是创新的外部环境。但近年来，越来越多的研究表明，新基因是进化和创新的主要动力之一。”李德洙说，几乎所有物种都含有一定数量的独特的新基因，这些基因被称为孤儿基因。然而，孤儿基因有许多起源方式，其中最引人注目的是从头起源，因为从头起源基因在驱动进化创新中起着关键作用。这项研究还证实了水稻从头起源基因的真实存在，水稻与竹子同属禾本科植物。

研究小组发现，他们在过去4600万年中识别出的竹子特有的1622个孤儿基因中，有19个是从非编码祖先序列进化而来的，并从零开始重建了整个过程。蛋白质证据也支持四个基因。

“这些新基因，无论是否从无到有，都主要在速生竹笋中表达，使得竹笋的转录组在各种竹子组织中显得最年轻，而不是像其他植物一样，是生殖组织中最年轻的转录组。”李德珍说。

先前的研究表明，新基因在生殖器官中高度表达，如被子植物的花粉。但有趣的是，在竹子中，孤儿基因和从头基因都在快速生长的竹笋中高度表达，尤其是在其快速生长的转折点。速生竹笋可能是新竹基因产生的“孵化器”。

除了从头起源，论文的第一作者之一金桂花博士介绍，孤儿基因的起源主要包括基因“重复-分化”和转座子扩展。与非孤儿基因相比，最大的区别在于编码序列短，内含子数量少，进化速度快，功能未知，组织特异性表达更多。

“但需要指出的是，并不是所有的孤儿基因都能促进进化创新。”金桂花说，大多数孤儿基因起源后，它们可能不具备功能，甚至不具备转录和翻译成蛋白质的能力。很多孤儿基因即使在起源后也面临着丢失的命运。

在2012年发表在《自然》杂志上的一篇论文中，提出了一个被称为原基因的假说:这些基因最初可能是DNA的一部分，它们对应的RNA和蛋白质产物最初没有功能。但在适当的环境条件下，这些原生基因可以给生物带来一些优势，从此在自然选择的作用下开始进化，从而形成新的促进进化和创新的基因。

新基因和重复基因的相互作用使竹子快速生长。

“以前，我们对表型新颖性出现的遗传基础知之甚少，尽管创新和基因组新颖性与新基因之间的联系早已被假定。最近的研究将表型创新归因于新基因的进化，为这一假说提供了直接证据。”

为了追溯木本竹子基因的系统发育起源，研究小组选择了一种草本竹子，三种基因组已测序的木本竹子，以及65种其他在生命树上有代表性的基因组进行系统的地层分析。三个木本种代表了竹亚科木本竹的三个主要谱系。根据梯形系统发育树，研究人员定义了12个层次，从最古老的细胞有机体到最年轻的物种特异性。共有50，936个基因被分配到这12个等级级别，每个等级级别中的基因数量与基因年龄正相关。

研究还发现，正是由于全基因组重复，重复基因在竹笋中“优先”表达，大多数重复基因的形成时间与木本竹子基因组的重复时间重合。“新的研究发现木本竹特有的孤儿基因在快速生长的茎中高度表达。然而，基因组重复事件产生的基因副本经历了表达特异性分化，它也在快速生长的茎中高度表达。”马鹏飞说，这些孤儿基因和具有表达分化的重复基因，可能共同重塑竹茎生长的表达网络，从而带动竹茎快速生长这一创新性状的形成。

“这项研究为分析竹子快速生长这一独特性状的起源和进化的遗传基础提供了一个新的视角，也为新基因如何作用于新性状的起源提供了一个全新的例子。”李德珍说。